УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2012, том 132, № 4, с. 337-353
УДК 573.22: 519.6
РАЗДЕЛЕНИЕ НИШ - УСЛОВИЕ ИЛИ СЛЕДСТВИЕ НАБЛЮДАЕМОГО ВИДОВОГО РАЗНООБРАЗИЯ? ОПТИМИЗАЦИЯ РАЗНООБРАЗИЯ КАК ДОПОЛНИТЕЛЬНЫЙ МЕХАНИЗМ ФОРМИРОВАНИЯ СТРУКТУРЫ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СООБЩЕСТВ
© 2012 г. Е. Н. Букварева1, Г. М. Алещенко2
1Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва 2Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова Е-таИ:Ьикуагвуа@таИ.ги
Рассмотрены процессы оптимизации разнообразия на популяционном и ценотическом уровнях. На основании принципа оптимального разнообразия предложена схема совместной работы различных механизмов формирования видовой структуры сообществ. Показано, во-первых, что число видов и ширина их ниш определяются прежде всего процессами оптимизации разнообразия в соответствии с объемом доступного ресурса и степенью стабильности среды; во-вторых, что в ходе формирования видового состава происходит модификация этих показателей другими механизмами в зависимости от соотношения показателей "богатства" и стабильности среды.
Ключевые слова: экологические ниши, "нейтральная теория", принцип оптимального разнообразия, механизмы формирования видовой структуры сообществ, абиотические фильтры, компенсаторная динамика видов, принцип сосуществования, принцип конкурентного исключения.
Выявление механизмов, формирующих видовое разнообразие и структуру сообществ, традиционно представляет собой одно из основных направлений экологических исследований. Сегодня, с учетом ключевой роли биоразнообразия в обеспечении жизненно важных для человека эко-системных функций, оно приобретает особенную важность .
Основной концепцией, объясняющей механизмы формирования сообществ, является теория экологических ниш1. На протяжении десятилетий она оставалась одной из центральных тем экологических исследований, хотя в последнее время наметилось некоторое снижение интереса к этой тематике вместе с ростом популярности так называемой "нейтральной теории". Еще один возможный тип механизмов формирования структуры сообществ - оптимизация видового и внутрипопуляционного разнообразия . Задача данной публикации - про-
1 Понятие экологической ниши может иметь различные смысловые оттенки (см., например, ). Мы рассмат-
риваем только реализованные ниши, и для наших исследований на данном этапе вполне подходит представление о нише как диапазоне условий, в которых существует и воспроизводится популяция.
анализировать возможные соотношения этих путей формирования структуры экологических сообществ.
ПРИНЦИП КОНКУРЕНТНОГО ИСКЛЮЧЕНИЯ И РАЗДЕЛЕНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ НИШ
Представление о том, что виды, использующие одни и те же ресурсы и нуждающиеся в одинаковых условиях, не могут обитать вместе, существует уже более 100 лет . После работ В. Воль-терры и Г.Ф. Гаузе в 1920-30 гг. оно стало одним из центральных положений экологии сообществ. В. Вольтерра, исследуя систему уравнений, описывающих конкуренцию двух видов за один ресурс, показал, что среди ее решений имеются "точки равновесия", в которых они могут сосуществовать, но эти решения не являются устойчивыми и реализация таких состояний маловероятна. На основании этого был сделан вывод, что при конкуренции нескольких видов за один ресурс, скорее всего, будет выживать только один из них. Возможность полного вытеснения одного вида другим продемонстрировал Г.Ф. Гаузе в лабора-
торных опытах с инфузориями. Представление о том, что виды с одинаковыми потребностями, занимающие одну и ту же экологическую нишу, не могут устойчиво сосуществовать, стало восприниматься как одно из основных экологических правил и получило название "принципа конкурентного исключения" или "принципа Гаузе (Вольтерры-Гаузе)"2. Уже в самой формулировке этого принципа заключается основной механизм, позволяющий избежать его действия - это различный характер использования видами ресурсов, т.е. разделение их экологических ниш. При существовании видов в разных нишах выполняется условие, вытекающее из модели Вольтер-ры - сосуществование конкурентов возможно, если внутривидовая конкуренция сильнее межвидовой, т.е. каждая популяция должна подавлять свой собственный рост больше, чем она подавляет рост своего конкурента.
Исследованиям конкуренции было посвящено большое число экспериментов и наблюдений в природе. Можно выделить следующие основные группы таких работ.
Опыты по выявлению динамики конкурирующих видов простейших, животных и растений в лабораторных микрокосмах и посевах. Эти эксперименты показывают большое разнообразие исходов взаимодействия видов - в одних случаях принцип конкурентного исключения подтверждается, в других же, даже очень похожих на опыты самого Г.Ф. Гаузе, конкурентного исключения не происходит и разные виды сосуществуют на одном ресурсе .
Демонстрации взаимного угнетения видов-конкурентов, когда при удалении одного вида численность, плодовитость или биомасса другого становятся больше, и наоборот, в присутствии конкурента эти показатели снижаются. При этом интересно, что эксперименты в садках или клетках показывают больший конкурентный эффект, чем в открытых условиях .
Демонстрации различия по разнообразным параметрам видовых ниш в природе и экспериментах. Эти работы охватывают организмы из обширного спектра таксономических групп, но особенно важны среди них исследования растительных сообществ , так как видовое разнообразие растений во многом определяет разнообразие животных.
Демонстрации изменения ширины и положения реализованных ниш видов в присутствии
2 Различные формулировки этого принципа приведены в статье .
и отсутствии конкурентов. Эти работы показывают, что при совместном обитании в природе или выращивании в эксперименте ниши видов расходятся сильнее, чем при одиночном существовании видов (одновременно с расхождением ниш часто наблюдается смещение видовых признаков), или демонстрируют, что при отсутствии конкурента наблюдается расширение экологической ниши (явление "освобождения от конкуренции" или "экологического освобождения"). Например, в одной из последних работ на примере 50 пар родственных видов хищных млекопитающих показано, что у пар видов, ареалы которых сильно перекрываются, морфологические различия зубов больше, чем у тех, которые живут порознь .
Исследования динамики численности экологически сходных видов в природе, когда противофазные колебания численности (компенсаторная динамика) трактуются как результат действия конкуренции между ними, а синхронные колебания - как отсутствие существенной конкуренции. По данным одного из последних обзоров работ по этой теме , чаще наблюдается синхронная динамика разных видов, что авторы обзора считают свидетельством того, что конкуренция оказывает на сообщества более слабое влияние, чем другие факторы, например условия абиотической среды. Однако свидетельств компенсаторной динамики видов в сообществах также имеется немало .
Анализ пространственного распределения и относительного обилия видов внутри сообщества. Отличие полученных данных от случайного распределения трактуется как результат действия конкуренции, расхождения по нишам и других детерминистических механизмов (см., например, ). Распределения, сходные со случайными, оцениваются как результат преобладания случайных ("нейтральных") механизмов (например, ). Однако в последние годы было показано, что модели, основанные на разделении ниш, и модели, основанные на случайных процессах расселения видов, могут выдавать очень похожие распределения (см. ниже).
Анализ частоты совместного обитания видов - потенциальных конкурентов. В одной из последних работ (анализ 96 серий данных о встречаемости видов из разных таксономических групп в масштабах от 0.25 м2 до крупных океанических островов) показано, что совместная встречаемость видов меньше, чем следует ожидать при их случайном распределении. Можно сделать вывод, что это является результатом действия кон-
куренции между видами, однако, как отмечают сами авторы, множество других факторов может быть причиной такого распределения, например, историческая изоляция их ареалов .
Таким образом, исследования природных сообществ и эксперименты подтверждают, что конкуренция и разделение экологических ниш действительно существуют, причем примеры конкуренции имеются не только между близкими видами, но и между далекими друг от друга таксонами и даже между представителями различных царств природы, например, между росянками и пауками .
Но можно ли считать эти факты доказательством действия принципа конкурентного исключения и невозможности сосуществования видов в одной экологической нише? Принцип конкурентного исключения и представление о разделении ниш, как о необходимом условии сосуществования видов, оказались гипотезами, которые практически невозможно ни опровергнуть, ни доказать . С одной стороны, само по себе обнаружение дифференциации ниш между сосуществующими видами не является доказательством того, что эти различия необходимы или достаточны для их долговременного сосуществования. С другой стороны, отсутствие разделения ниш в природе невозможно доказать, так как даже в том случае, когда различия ниш не выявлены, всегда можно утверждать, что они все же имеются по неучтенным в исследовании параметрам. В целом получается логически порочный круг: описание разных видов производится на основании различий между ними, а из того факта, что виды различаются, делается вывод о том, что эти различия - необходимое условие для их сосуществования.
Решающее значение в природе имеет межвидовая конкуренция, поскольку она в большей степени, чем другие гетеротипические реакции, определяет роль видов в экосистемах. Межвидовая конкуренция - это такое взаимодействие, когда два вида соперничают из-за одних и тех же источников существования - пищи, пространства и т. п. Причем она возникает в тех случаях, если использование источника ресурсов одним видом ведет к ограничению использования его другим.
Внутривидовая конкуренция сильнее межвидовой, но правило конкуренции распространяется и на последнюю: конкуренция между двумя видами тем сильнее, чем бли-
же их потребности. В крайнем случае, можно допустить, что два вида с совершенно одинаковыми потребностями не могут существовать вместе: один из них через какое-то время обязательно будет вытеснен. Это положение получило статус закона, известного под названием принципа конкурентного вытеснения, или принципа Гаузе - в честь Г. Ф. Гаузе, впервые продемонстрировавшего это явление в экспериментах с инфузориями (рис. 6.2).
При изолированном содержании численность популяций обоих видов инфузорий (рис. 6.2, кривые 1 )
Рис. 6.2. Конкурентное исключение,
продемонстрированное в лабораторном эксперименте
на двух видах инфузорий (по Гаузе, 1934).
a -Paramecium caudatum, б -P. aurelia:
1 - в изолированной культуре, 2 -в смешанной культуре.
увеличивается до тех пор, пока не достигнет максимума.
В смешанной культуре популяция второго вида (рис. 6.2,б, кривая 2) растет быстрее, чем первого (рис. 6.2,а, кривая 2), что приводит к ограничению ее численности. Если не произойдет изменений в. параметрах конкуренции, то конкурентное исключение (вымирание первой популяции)-лишь вопрос времени. Иногда два близких вида, имеющих одинаковые пищевые потребности, живут на одной территории, не конкурируя друг с другом. Такие, казалось бы, исключения из принципа Гаузе можно обнаружить среди птиц. В Англии большой баклан и хохлатый баклан совместно гнездятся на одних и тех же скалах и кормятся в одних и тех же водах, но они вылавливают разную пищу. Большой баклан ныряет глубоко и питается преимущественно бентическими животными (камбала, креветки), тогда как хохлатый баклан охотится в поверхностных водах на сельдевых рыб.
Подобные факты, а их много, подводят нас к понятию экологической ниши, предложенному Элтоном еще в 1927 г. По образному выражению Одума, местообитание - это адрес вида, тогда как экологическая ниша - это род его занятий. Иными словами, знание экологической ниши дает возможность ответить на вопросы: где, чем и как питается вид, чьей добычей он сам является, каким образом и где он размножается и т. д. Современное определение звучит следующим образом: экологическая ниша - это роль вида в переносе энергии в экосистеме. Имеющиеся в экологической литературе трактовки данного понятия чрезвычайно разнообразны. Все же можно дать следующую наиболее общую формулировку: экологическая ниша - это общая сумма всех требований организма к условиям существования, включая занимаемое им пространство, функциональную роль в сообществе (например, трофический статус) и его толерантность по отношению к факторам среды - температуре, влажности, кислотности, составу почвы и др.
Названные три критерия определения экологической ниши удобно обозначать как пространственную, трофическую и многомерную ниши. Пространственная ниша, или ниша местообитания, может быть названа «адресом» организма. Трофическая ниша характеризует особенности питания и, следовательно, роль организма в сообществе, как бы его «профессию». Многомерная, или гиперпространственная, ниша - это диапазон всех условий, при которых живет и воспроизводит себя особь или популяция. Для интерпретации этого понятия используется теория множеств. Многомерная ниша - это область в гиперпространстве, измерениями которого служат различные экологические факторы; она охватывает диапазоны толерантности по каждому фактору-измерению. Такой акцент исключает из рассмотрения функциональный и поведенческий аспекты ниши.
Различают фундаментальную (потенциальную) нишу, которую организм мог бы занимать в отсутствие конкурентов, хищников и других врагов и в которой физические условия оптимальны, и реализованную нишу - фактический диапазон условий существования организма, который или меньше фундаментальной ниши, или равен ей. Фундаментальную нишу называют иногда преконкурентной, а реализованную - постконкурентной. Однако это не синонимы, поскольку не только конкуренция ограничивает ширину реализованной ниши.
Взаимоотношение между фундаментальной и реализованной нишами может быть пояснено с помощью так называемой лицензионной модели. Понятие «экологической лицензии» было впервые введено Гюнтером, но оно было весьма расплывчатым и определялось как условия внешней и внутренней среды, разрешающие осуществляться некоторым эволюционным факторам и событиям. Позднее В. Ф. Левченко и Я. И. Старобогатов вернулись к понятию экологической лицензии, причем были учтены следующие особенности: место в пространстве и времени, роль потоков вещества и энергии и наличие градиентов внешних условий, обеспечиваемых экосистемой для популяций и организмов там существующих.
Приведенное описание лицензии напоминает те слова, которые используют, когда говорят о так называемой «пустой экологической нише». Однако, строго говоря, последняя не может быть объяснена, если использовать классические определения ниши.
Любая популяция имеет фундаментальную (потенциально возможную) и реализованную (фактическую) экологическую нишу (рис. 6.3). Реализованная ниша RN никогда не выходит за границы лицензии L, но при этом обязательно перекрывает фундаментальную нишу FN. Если внутри лицензий экосистемы находится по одной популяции, то мы имеем дело со случаем простой экоси-
Рис. 6.3. Взаимодействия между фундаментальными нишами
Видов (FN), реализованными нишами популяций (RN) и лицензиями (L.) в пространстве внешних факторов (Р1 и Р2).
А-С - различные варианты взаимодействия ниш и лицензий. Реализованные и фундаментальные ниши различным образом затенены,
зачерненные фрагменты - области конкуренции (по Левченко, 1993).
стемы. При наличии в лицензии нескольких популяций между ними возможна конкуренция за ресурсы. В этом случае мы имеем случай сложной экосистемы. Для сложной экосистемы можно говорить о том, что у нее имеются групповые фундаментальные ниши, а в лицензии каждого трофического уровня существуют групповые реализованные ниши.
Теперь конкретизируем принцип Гаузе: два вида не могут занимать одну и ту же экологическую нишу. Принцип Гаузе явился важным экологическим обобщением. Он позволил увидеть, что для сосуществования видов в конкурентных сообществах абсолютно необходимы какие-то различия их экологических ниш. Поскольку для каждой из конкурирующих сторон избегание взаимодействия выгодно, конкуренция играет роль мощного эволюционного фактора, приводящего к разделению ниш, специализации видов и возникновению видового разнообразия. Явление разделения экологических ниш в результате межвидовой конкуренции получило название экологической диверсификации.
Экологическая диверсификация между обитающими совместно (т.е. симпатрическими) видами в большинстве случаев осуществляется по следующим трем параметрам: пространственному размещению, пищевому рациону и распределению активности во времени. Как правило, для значительного ослабления и даже полного устранения конкуренции достаточно возникновения четких различий по одному из этих параметров. Различия в пространственном размещении заключаются в выборе видами разных стаций или даже микростаций.
Большой пестрый дятел ищет пищу в основном на стволах деревьев, средний пестрый - на больших ветвях, а малый пестрый дятел - на ветках кроны. Благодаря пути из варяг в греки на север проникла черная крыса. Она загнала серую крысу в подполье, а сама обосновалась на чердаках. Когда в связи с развитием судоходства на юге появилась серая крыса, или пасюк, то она вытеснила черную крысу на чердачные помещения, а сама обосновалась в подполье и канализационной сети.
Экологическая диверсификация по пищевому рациону- широко распространенное явление. Не раз было показано, что близкородственные виды животных характеризуются различными пищевыми потребностями. Пищевые рационы пустынных ящериц, принадлежащих к нескольким симпатрическим видам, состоят у одних преимущественно из муравьев, у других из термитов, у третьих из ящериц других видов или только растений. Сходные примеры различий в рационах у родственных симпатрических видов известны для многих птиц и млекопитающих. Разделение ниш часто бывает сопряжено с распределением активности видов во времени. Примерами могут служить разные типы суточной (ласточки и летучие мыши) или сезонной (некоторые виды ящериц, насекомых) активности. В умеренных широтах у садовой и черноголовой славок наблюдается сдвиг в периодах кладки в две недели. В тропиках эти виды могут размножаться круглый год, так как постоянное обилие необходимых для их питания насекомых ослабляет конкуренцию.
Одним из следствий экологической диверсификации является так называемое смещение признаков. Иногда особи двух широко распространенных видов более сходны в тех частях своих ареалов, в которых встречаются
по отдельности (аллопатрически), чем на участках совместного обитания. Например, два вида поползней столь похожи друг на друга в районах аллопатрии, что различить их может только специалист. Но в областях совместного обитания они имеют специфические признаки: у одного клюв и черная заглазничная полоса больше, чем у другого.
Исторически возникшее приспособление к наиболее полному использованию условий местообитания и к пространственному расселению у животных и растений привело к образованию жизненных форм. Их группирование по тем или иным признакам являет собой примеры экологической классификации растительного и животного мира. Если систематическая классификация растений и животных строится на основе родства организмов, то экологическая классификация (т. е. классификация жизненных форм) выявляет возможные пути приспособления организмов к среде обитания. В качестве примера жизненных форм у растений можно привести травы, кустарнички, кустарники, деревья и т. д., а среди животных - плавающие формы, роющие формы и т. п.
Жизненные формы организмов следует отличать от экологических групп организмов. Если первые отражают приспособленность организмов к специфике данного местообитания в целом, то экологические группы отражают приспособленность организмов к отдельным факторам внешней среды. Например, по отношению к условиям увлажнения выделяются экогруппы - мезофиты, ксерофиты, суккуленты и т. д., к условиям освещения - светолюбы и тенелюбы, по отношению к типам почв - криофиты (жители холодных почв), галофиты (солерсы) и т. д.
Представители одной и той же жизненной формы могут принадлежать к разным экологическим группам. Например, клевер луговой и астрагал выделяющийся относятся к стержнекорневым растениям, но принадлежат к разным экологическим группам: клевер, произрастающий на лугах, является мезофитом, астрагал, обитающий в сухостепных районах,- ксерофитом. Манжетка обыкновенная и копытень европейский, будучи представителями короткокорневищных растений, по отношению к свету распределяются по разным экогруппам: манжетка является светолюбом, а копытень - тенелюбом. В то же время оба
вида по отношению к фактору влажности принадлежат к одной экологической группе - мезофитам.
На успехе в конкурентной борьбе того или иного вида сказывается влияние различных абиотических факторов. Воздействие среды на исход конкуренции изучалось в многочисленных лабораторных экспериментах с двумя видами малого мучного хрущака, Tribolium castaneum и T.confuswn. Было установлено, что при равенстве исходной численности жуков обоих видов в жарком влажном климате (t 0 = 34°С, относительная влажность 70%) всегда побеждает Т.castaneum. При ином соотношении начальной численности популяций независимо от факторов среды успех сопутствует то одному, то другому виду (рис. 6.4). Первоначальное доминирование какого-либо вида увеличивает вероятность его победы. При незначительном перевесе в численности той или иной популяции (переходная зона) каждый из видов может одержать победу в зависимости от условий температуры и влажности.
Рис. 6.4. Зависимость исхода конкуренции между
лабораторными линиями жуков Tribolium castaneum И
Т. confusum от начальных плотностей особей (из Пианка, 1981).
Оценивая успех в конкурентной борьбе одного из двух видов в природных условиях, опираться на такой показатель, как исходная плотность популяции, не представляется возможным. Как правило, вид более специализированный, стенобионтный, оказывается и более конкурентоспособным по сравнению с видом эврибионтным.
Один из двух видов плоских червей обитает только в верховьях рек при температуре воды от 6,5 до 16 °С, а другой вид, выносящий температуры в пределах от 6,5 до 23 °С, может жить на всем протяжении реки. Когда оба вида симпатрические, то стенотермный вид вытесняет эвритермный из верховьев, и последний сохраняется только в нижнем течении реки, где значения температуры воды колеблются между 13 и 23 °С.
На Кубе обитают два вида крокодилов: острорылый и кубинский. Несмотря на общие биологические особенности они, за редким исключением, никогда вместе не встречаются. Острорылый крокодил имеет большую экологическую пластичность, он хорошо переносит осолонение водоемов, поэтому широко распространен во многих прибрежных водоемах: устьях рек, лагунах и других низких местах. В отличие от острорылого кубинский крокодил встречается только в пресных водах. При совместном обитании он как более специализированный и поэтому более конкурентоспособный вытесняет острорылого крокодила из пресных водоемов, принуждая его переходить в солоноватые воды.
Важным параметром вида является ширина его экологической ниши. Этот показатель всегда относителен. Мы можем говорить о широкой или узкой нише какого-нибудь организма лишь в сравнении с другими. Например, гусеницы дубовой листовертки, питающиеся только листьями дуба, имеют более узкую пищевую нишу, чем гусеницы непарного шелкопряда, развивающиеся на многих видах лиственных деревьев. Эврибионтные организмы обычно имеют более широкие ниши, чем стенобионтные. Однако экологическая ниша может иметь различную ширину по разным измерениям, таким как пространственное распределение, трофические связи и др.
Когда два организма различных видов используют одни и те же ресурсы, их ниши перекрываются. Перекрывание может быть полным или частичным, может быть по одному измерению ниши, но не быть по другим. Если какие-то ресурсы имеются в недостаточном количестве, то при перекрывании ниш возникает конкуренция, которая тем интенсивнее, чем сильнее это перекрывание. На рис. 6.5 показаны разные варианты взаимодействия экологических ниш.
В случае, когда ниши полностью разобщены (рис. 6.5, в), населяющие их виды не конкурируют друг с другом. Если они вообще не вступают в конкуренцию с другими организмами, то их ниши близки к потенциально возможным в данной ситуации. Когда экологические ниши частично совпадают (рис. 6.5,6), сосуществование видов становится возможным благодаря специфичности их приспособлений,
Рис. 6.5. Примеры возможных взаимодействий
экологических ниш видов А и В (по: Пианка, 1981).
Объяснения в тексте.
например, особи одного вида занимают убежища, недоступные для более активного конкурента. Наконец, когда ниша одного вида включает в себя нишу второго вида или эти ниши полностью перекрываются (рис. 6.5,а), произойдет конкурентное исключение одного из видов или доминирующий конкурент оттеснит своего соперника на периферию зоны приспособленности. Реальная экологическая ниша слабого конкурента предельно сузится, заняв лишь некоторую часть потенциально возможной ниши. Именно поэтому целый ряд животных и растений живет в условиях, отличных от оптимальных. Например, многие растения, принимаемые за кальциефобные, переносят в чистой культуре самое различное содержание кальция; в природных условиях эти растения сдерживаются в границах своего ареала конкуренцией других видов.
Конкуренция приводит к очень важным экологическим последствиям. В природе особи каждого вида являются объектами одновременно межвидовой и внутривидовой конкуренции. Межвидовая конкуренция оказывает прямо противоположное, по сравнению с внутривидовой, влияние на пределы выносливости популяции, способствуя сужению диапазона используемых ею местообитаний и ресурсов. Это происходит потому, что разные виды обычно имеют различную способность осваивать
Рис. 6.6. Влияние межвидовой и внутривидовой
конкуренции на распределение местообитаний у птиц
(из Одума, 1975).
местообитания и потреблять ресурсы. При усилении внутривидовой конкуренции происходит дифференциация вида; он занимает большую территорию, распространяясь на менее благоприятные участки ареала (рис. 6.6). Расширяется экологическая ниша. Если преобладает межвидовая конкуренция, то происходит обратное: ареал уменьшается до территории с оптимальными условиями; одновременно увеличивается специализация (однообразие) вида.
Конец работы -
Эта тема принадлежит разделу:
В качестве учебного пособия
На сайте сайт читайте: в качестве учебного пособия.
Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ:
Что будем делать с полученным материалом:
Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:
Твитнуть |
Все темы данного раздела:
К первому и второму изданиям
В современном мире экологические проблемы по своей общественной значимости вышли на одно из первых мест, оттеснив даже опасность ядерной войны. Бурное развитие хозяйственной деятельности людей при
К третьему изданию
Со времени опубликования второго издания учебного пособия «Краткий курс общей экологии» прошло всего 2 года. Срок по всем меркам очень малый. И, тем не менее, за это время в нашей жизни зародились
Экология - задачи и перспективы
Подобно всем другим областям знания, экология развивалась непрерывно, но неравномерно. Труды Гиппократа, Аристотеля и иных древнегреческих философов содержат сведения явно экологического характер
Экология как наука
Как самостоятельная наука экология сформировалась приблизительно к 1900 г. Термин «экология» был предложен немецким биологом Эрнстом Геккелем в 1869 г. Следовательно, это сравнительно молодая наук
Проблемы, изучаемые экологией
Имеется несколько кардинальных проблем, в которых фокусируются основные направления и разделы современной экологии. Успехи в их решении в значительной мере определяют прогресс всей экологии, и поэ
Принцип действия экологического фактора
Понятие условий экология заменила понятием фактора. Любой организм в среде своего обитания подвергается воздействию самых разнообразных климатических, эдафических и биотических факторов. «Экологи
Изменение реакции организмов на действие экологического фактора в пространстве и времени
Меняется ли зависимость жизнедеятельности от интенсивности действия экологического фактора в пространстве и времени? Для решения этого вопроса исследовали действие температурного фактора на меду
Реакция организмов на одновременное действие нескольких факторов
В природных условиях организм подвержен воздействию многочисленных факторов. Если действие одного фактора описывается соответствующей функцией, то одновременное действие двух факторов можно изобр
Среда и действие факторов среды
Часть природы, окружающая организмы и оказывающая на них прямое или косвенное воздействие, часто обозначают как «среда». Из среды особи получают все необходимое для жизни и в нее же выделяют проду
Витальное и сигнальное действие факторов
Если положить в основу классификации экологических факторов эффект, который вызван их воздействием, а именно этот принцип был использован в преды-
дущей классификации, то более рацион
Уровень особей
На уровне особи абиотические факторы оказывают влияние прежде всего на поведение животных, изменяют трофические отношения со средой и характер метаболизма, воздействуют на способность к размножен
Популяционный уровень
На уровне популяции абиотические факторы воздействуют на такие параметры, как рождаемость, смертность, средняя продолжительность жизни особи, скорость роста популяции и ее размеры, нередко являя
Видовой уровень
На уровне вида абиотические условия среды обитания нередко выступают как факторы, определяющие и ограничивающие географическое распространение. Кроме того, разнообразие климата, физических и хими
Уровень экологических систем
Наше знакомство с общими закономерностями воздействия абиотических факторов было бы неполным без рассмотрения специфики проявления его на уровне экосистем. Особенности влияния экологических факто
Экологическая роль факторов питания
Многие экологические термины можно объединить в пары, члены которых имеют противоположный смысл. Продуцент и консумент относятся к различным сторонам активности одного и того же орга
Пища как экологический фактор
Основным способом питания растения является фотосинтез, в процессе которого под действием солнечной энергии происходит восстановление углекислого газа до углеводов (СН20):
Пищевые режимы и пищевая специализация животных
Для обсуждения роли количества и качества питательных веществ в жизнедеятельности животных рассмотрим их пищевые режимы и пищевые специализации. Под пищевым режимом понимается своеобразие, природа
Гомотипические реакции
Под гомотипическими реакциями понимают взаимодействия между особями одного вида. Жизнедеятельность животных и растений при совместном обитании в значительной степени зависит от численности и плот
Различные типы взаимодействий между популяциями видов А и В
Примечание. «0» - нет влияния на данный ви
Динамика численности популяций
Объектом изучения демоэкологии, или популяционной экологии, служит популяция. Ее определяют как группу организмов одного вида (внутри которой особи могут обмениваться генетической информацией), зан
Экспоненциальная и логистическая кривые роста
Численность популяции определяется в основном двумя противоположными явлениями - рождаемостью и смертностью. Пусть N - численность популяции. Тогда отношение dN/dt означает мгновенну
Свойства популяций
От чего же зависят значения коэффициентов рождаемости и смертности? От очень многих факторов, действующих на популяцию извне, а также от собственных ее свойств. Объективный показатель способности
Колебания численности популяций
Когда популяция прекращает расти, ее плотность обнаруживает тенденцию к флуктуациям относительно верхнего асимптотического уровня роста. Такие флуктуации могут возникать либо в результате изменен
Факторы динамики численности популяций
Известно три типа зависимости численности популяции от ее плотности (рис. 7.10). При первом типе (кривая 1) скорость роста популяции уменьшается по мере увеличения плотности. Это широко ра
Концепция экосистемы
Первые организмы на Земле были гетеротрофами. Они быстро исчерпали бы себя, если бы не появились автотрофы. При наличии этих групп организмов уже возможен примитивный круговорот веществ:
Гомеостаз экосистемы
Сложившаяся исторически экосистема не должна рассматриваться просто как сумма слагаемых, т. е. сочетание отдельных входящих в ее состав организмов. Это система, сохраняющая устойчивость при относ
Поток энергии в экосистеме
Важнейшая термодинамическая характеристика экосистемы-ее способность создавать и поддерживать высокую степень внутренней упорядоченности, т. е. состояние с низкой энтропией. Система обладает н
Пищевые цепи и пищевые сети
Представители разных трофических уровней связаны между собой односторонне направленной передачей биомассы в пищевые цепи. При каждом переходе на следующий трофический уровень часть доступной энерг
Трофическая структура экосистемы
В результате рассеяния энергии в пищевых цепях и благодаря такому фактору, как зависимость метаболизма от размера особей, каждое сообщество приобретает определенную трофическую структуру, которую
Обменный и резервный фонды
Известно, что из более 90 химических элементов, встречающихся в природе, 30-40 необходимы живым организмам. Некоторые элементы, такие как углерод, водород и азот, требуются в больших количествах, д
Блочная модель круговорота
Существуют различные способы изображения биогеохимических круговоротов. Выбор способа зависит от особенностей биогеохимического цикла того или иного элемента. При обсуждении круговорота кислорода
Видовая структура биотического сообщества
Структура биотического сообщества слагается из нескольких показателей.
Обилие - число особей на единицу площади или объема.
Частота - отношение числа особей одного
Внутренняя организация биотического сообщества
Облик биотического сообщества определяется не только разнообразием видов и другими показателями, которые отражают связи между видами, входящими в состав биотического сообщества. Функционирование со
Развитие и эволюция экосистемы
Одно из основных свойств экосистем - их динамизм. Наблюдение над полем, заброшенным на несколько лет, показывает, что его последовательно завоевывают сначала многолетние травы, затем кустарники и,
Экологическая сукцессия
Автогенные изменения называют развитием экосистемы, или экологической сукцессией. При определении экологической сукцессии следует учитывать три момента:
1. Сукцессия происходит под дейст
Первичная и вторичная сукцессии. Понятие климакса
Экологическая сукцессия протекает через ряд этапов, при этом биотические сообщества сменяют друг друга. Замещение видов в сукцессии вызвано тем, что популяции, стремясь модифицировать окружающую с
Эволюция экосистемы
Вопрос о том, как эволюционируют экосистемы, очень важен, поскольку его решение - ключ к пониманию существующего разнообразия сообществ живых организмов на нашей планете, смены флор и фаун в ходе
Хорологический аспект изучения экосистемы
Выделение (разграничение) экосистем в природе часто оказывается далеко не простой задачей. Прежде всего, не существует единой точки зрения по поводу минимальной размерной единицы экосистемы. Нек
Принципы разграничения биогеоценозов
При разграничении экосистем возникает проблема выбора одного из характерных признаков, которые подразделяют на физиономические, таксономические и экологические. На основе физиономических признако
Иерархический ряд экосистем
Установив минимальную размерную единицу экосистемы - биогеоценоз, можно построить иерархический ряд экосистем (рис. 13.1). Применяя термин «биогеоценоз» в этом смысле, мы сохраняем знак равенства
Биосфера
Понятие биосферы вошло в науку случайно. Более 100 лет назад, в 1875 г., австрийский геолог Эдуард Зюсс, говоря о различных оболочках земного шара, впервые упот-
ребил этот термин в по
Чистая первичная продукция больших биомов Земли
(по: Рамад, 1981)
Дополнительная
Алимов А. Ф. Введение в продукционную гидробиологию. Л., 1989.
Гиляров А. М. Популяционная экология. М., 1990. 191 с.
Лархер В. Экология растений. М., 1978. 185 с.
Леме Ж
Под гомотипическими реакциями понимают взаимодействия между особями одного вида. Жизнедеятельность животных и растений при совместном обитании в значительной степени зависит от численности и плотности популяции. В связи с этим большое экологическое значение имеют явления, связанные с так называемыми эффектами группы и массы.
Эффект группы - это влияние группы как таковой и числа индивидуумов в группе на поведение, физиологию, развитие и размножение особей, вызванное восприятием присутствия особей своего вида через органы чувств.
Многие насекомые (сверчки, тараканы, саранчовые и др.) в группе имеют более интенсивный, чем при жизни поодиночке, метаболизм, быстрее растут и созревают. Баклан ~ главный производитель гуано в Перу, может существовать лишь при условии, если в его колониях насчитывается не менее 10 000 особей и на 1м2 приходится 3 гнезда. При совместной жизни легче искать и добывать пищу, а также защиться от врагов. Объединенные в стаю волки способны убивать добычу более крупных размеров, чем действуя в одиночку. Бизоны, мускусные быки и другие жвачные успешнее обороняются от хищников, если они объединены в стада,
Нередко эффект группы проявляется уже при совместном существовании двух животных. Он может приводить не только к положительным, но и к отрицательным результатам. Например, рост головастиков в группе замедляется. Как правило, при небольшой численности группы преобладают положительные эффекты, а при избыточной плотности животных доминируют отрицательные явления. Так, в перенаселенных группах домовых мышей падает плодовитость и даже совсем прекращается размножение. У мучного хрущака при высокой плотности популяции намного увеличивается доля бесплодных яиц.
Групповой эффект наиболее ярко выражается при наличии у животных явления фазности. т, е. способности вида существовать одновременно в двух формах - в форме одиночных особей и в форме групп. Эффект группы наглядно виден у мигрирующих саранчовых, которые при изолированном воспитании представляют собой одиночную фазу (солитария), окрашенную в зеленый цвет. а при скученном воспитании возникает стадная фаза (грегария), отличающаяся контрастными черными пятнами на оранжевом или светло-коричневом основном фоне.
Эффект массы, в отличие от эффекта группы не связан с восприятием особями одного вида присутствия друг друга. Он вызывается изменениями в среде обитания, происходящими при увеличении численности особей и плотности популяции. Как правило, эффект массы отрицательно сказывается на плодовитости, скорости роста, длительности жизни животных. Например, при развитии популяции мучного хрущака в муке постоянно накапливаются экскременты, линочные шкурки, что приводит к ухудшению муки как среды обитания. Это вызывает падение плодовитости и повышение смертности в популяции жуков.
В природе эффекты группы и массы далеко не всегда легко различить, поскольку они нередко проявляются одновременно. Исключительно важную роль играют групповые и массовые эффекты в динамике численности популяций, выступая в ряду так называемых зависящих от плотности факторов, которые регулируют численность популяции по принципу обратной связи.
Здесь следует упомянуть принцип Олли: для каждого вида существует оптимальный размер группы и оптимальная плотность популяции. Как перенаселенность. так и недоселенность (или отсутствие агрегации) могут оказывать неблагоприятное влияние. Это положение подтверждено многочисленными наблюдениями и экспериментами. Известно, например, что для успешного выживания стадо слонов должно состоять по крайней мере из 25 особей, а стадо северного оленя - минимум из 300 голов. Гнездящиеся совместно чайки и другие птицы часто не могут успешно размножаться, если колония слишком мала. Однако и очень большая численность группы для них оказывается неблагоприятной. Таким образом, действие принципа Олли объясняется совместным влиянием эффектов группы и массы.
К гомотипическим реакциям кроме группового и массового эффектов относится еще одна форма взаимодействия между особями одного вида - внутривидовая конкуренция. Сам термин появился сравнительно недавно. Раньше в том же значении использовался термин «борьба за существование», предложенный Ч. Дарвиным, т. е. борьба за возможность выжить, для чего необходима энергия, получаемая растениями в виде солнечного света, а животными в виде различных пищевых материалов. Поэтому в борьбе за овладение источниками энергии происходит напряженная конкуренция, возникает соперничество между особями одного вида. В
Отношении всех видов конкуренции существует правило: чем более.совпадают потребности конкурентов, тем острее конкуренция. Следовательно, внутривидовая конкуренция острее межвидовой, конкуренция между особями одной популяции острее, чем между особями разных популяций, и т. д. Победивший в конкурентной борьбе Имеет возможность оставить потомство, а следовательно, передать свои гены по наследству. Уступивший в конкурентной борьбе погибает или, точнее, элиминируется. Таким образом, основной результат, к которому приводит внутривидовая конкуренция - дивергенция особей, завершающаяся формированием популяций <рис. 6.1).
рис 6.1, Схема дивергенции особей в четырех поколениях. Перечеркнуты кружки, соответствующие особям, которые не оставили потомства.
Различают две основные формы конкуренции - прямую и косвенную. Прямая конкуренция, или интерференция, осуществляется путем прямого влияния особей друг на друга, например, при агрессивных столкновениях между животными или при выделении токсинов (аллелопатия) у растений и микроорганизмов. Интерференция у животных не обязательно заключается во взаимной агрессивности. Она может возникать, например, когда одни животные своим поведением лишают других доступа к пище, укрытиям, к местам для
размножения и т- д.
Косвенная конкуренция не предполагает непосредственного
Взаимодействия между особями. Она происходит опосредованно -67
через потребление разными животными одного и того же ресурса, который обязательно должен быть ограниченным. Поэтому такую конкуренцию обычно называют эксплуатационной. В качестве причины. вызывающей конкуренцию, может выступать любой лимитированный ресурс, а также места для размножения, укрытия и т. д, При эксплуатационной конкуренции преимущество получают животные, способные быстрее и эффективнее использовать ресурсы, являющиеся предметом конкуренции, и уменьшать их количество, достающееся другим животным,
Внутривидовая конкуренция нередко проявляется в территориальности - охране отдельными животными или их группами индивидуальных участков. Обычно охраняется кормовая территория. Это характерно для некоторых видов насекомых, рыб, многих видов ящериц, млекопитающих и подавляющего большинства видов птиц. Существуют также гнездовые и брачные территории, появление которых обусловлено наличием конкурентной борьбы за места размножения или за брачного партнера. Конкуренция за некоторый ограниченный ресурс обычно приводит к более равномерному пространственному размещению животных. У животных с общественным поведением конкуренция нередко выражается в возникновении иерархии доминирования, позволяющей упорядочить распределение ресурсов между животными в группе.
Поскольку основным объектом внутривидовой конкуренции служит энергия, то среди растений наиболее острая борьба идет за свет. При слишком большой густоте произрастания растения затеняют друг друга. Конкуренция выражается также в гибели определенного количества растений, в результате чего плотность последних снижается. Это явление хорошо выражено у некоторых культур (морковь, свекла). Оно наблюдается и в лесу, где молодых деревьев гораздо больше, чем старье.
Конкуренция за свет влияет на форму деревьев: у них совершенно различный вид в зависимости от того, растут ли они в лесу или поодиночке. Например, у дуба, если он растет отдельно, крона шарообразной формы, так как нижние боковые ветви получают достаточное количество света чтобы развиваться не хуже верхних. В лесу же, напротив, листва нижних ветвей затенена выше расположенными ветвями как этого дерева, так и соседних растений. Происходит естественный процесс отмирания и опадения ветвей, листья которых получают мало света и которых баланс ассимиляции и дыхания отрицательный. По мере роста в высоту опадение нижних ветвей происходит быстрее. и дерево принимает лесную форму, отличающуюся прямым цилиндрическим стволом, который на большом протяжении лишен ветвей.
Конкуренция протекает, но не по принципу «включена-выключена". Напротив, ее уровень непрерывно меняется в зависимости от конкретных условий. Так, в экологическом вакууме конкуренция слабо выражена или отсутствует, а в насыщенной среде она играет большую роль во взаимоотношениях между особями-
6.2. ГЕТЕРОТИПИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ
Гетеротипические реакции - это взаимодействия между особями, принадлежащими к разным видам. Две популяции либо влияют, либо не влияют друг на друга. Если влияние есть, то оно может быть благоприятным или неблагоприятным. Для рассмотрения гете-ротипических реакций составим таблицу, где символами обозначены возможные взаимодействия.
Различные типы взаимодействий между популяциями видов А и В
Гетеротип ические реакции |
||
Конкуренция |
||
Нейтрализм |
||
Мутуализм |
||
Сотрудничество |
||
Комменсализм |
||
Аменсализм |
||
Хищничество |
||
Примечание. "О" - нет влияния на данный аид, + .. - благоприятное влияние, "-" - неблагоприятное (отрицательное) влияние.
Если каждая из двух популяций неблагоприятно влияет на другую, то взаимоотношения между ними носят характер конкуренции. В типичном случае двум популяциям требуется один и тот же ресурс (или ресурсы), имеющийся в недостатке. Если две популяции не взаимодействуют и ни одна из них не влияет на другую, то имеет место нейтрализм - случай, не представляющий особого экологического интереса. Истинный нейтрализм в природе очень редок, поскольку в любой экосистеме между всеми популяциями возможны косвенные взаимодействия. Приносящие обоюдную пользу взаимодействия относят к мутуализму, если объединение двух популяций облигатное (ни одна из сторон не может существовать без другой). В таком случае говорят о симбиозе, а популяции называют симбионтами.
Широко известным примером мутуализма могут служить лишайники. представляющие собой симбио? водоросли и гриба. В животном мире пример наиболее совершенного симбиоза дают термиты, пищеварительный тракт которых служит приютом для жгутиковых. Термиты известны своей способностью питаться древесиной, несмотря на отсутствие у них ферментов, гидроли-эующих целлюлозу. Это делают за них жгутиконосцы. Образующийся сахар в
основном используется простейшими, оянако и термитам остается вполне достаточно, Термиты не могут существовать без этой кишечной фауны: свеже-вылупиашийся термит инстинктивно слизывает жгутиконосцев с другой особи, При каждой линьке термиты лишаются всех жгутиконосцев, но. поскольку они живут колониями, каждая особь после линьки вновь получает их от соседа. В свою очередь жгутиконосцы снабжаются благодаря деятельности термитов необходимым количеством пищи и находятся в полной безопасности и в сравнительно постоянных условиях среды.
Симбиоз может играть важную экологическую роль. Растения, живущие в симбиозе с бактериями - фиксаторами азота, обогащают почву азотистыми веществами. Древесные породы с фиксирующими азот клубеньками часто первыми заселяют бедные почвы.
При сотрудничестве обе популяции образуют сообщество. Оно не является обязательным, так как каждый вид может существовать изолированно, но жизнь в сообществе приносит обоим пользу. Иногда вместо термина "сотрудничество" употребляют термин «протокооперация».
Совместное гнездование нескольких видов птиц, таких как крачки и цапли, представляет собой пример сотрудничества, позволяющего им более успешно защищаться от хищников. При совместном гнездовании белой цапли и розовой колпицы самцы цапель воруют ветки из гнезд колпиц. Подобные кражи иной раз приводят к дракам, но чаще робкие колпицы ограничиваются глухим горловым ворчанием - все же преимущества, благодаря такому образу жизни, перевешивают неприятности от посягательства цапель. Широко известен в литературе пример сотрудничества актинии с раком-отшельником. Актиния защищает рака-отшельника от врагов своими стрекательными щупальцами, а в ответ получает остатки его трапезы.
В случае комменсализма, популяции одного вида сообщества (комменсал) извлекают пользу из сожительства, а популяции другого вида (хозяин) не имеют никакой выгоды. Отношения между ком-менсалами и хозяевами характеризуются взаимной терпимостью.
Часто комменсал использует хозяина для передвижения. На наземных жуках, особенно на навозниках и мертвоедах, встречаются подвижные личинки гамазовых клещей, которые таким способом и расселяются.
Об аменсалиэме говорят в тех случаях, когда одна популяция, именуемая аменсалом, претерпевает угнетение роста и размножения, а вторая, называемая ингибитором, таким испытаниям не подвержена. Аменсализм известен только у растений, грибов и бактерий.
благодаря выделению корнями токсических веществ ястребинка из семейства сложноцветных вытесняет другие однолетние растения и образует чистые заросли на довольно больших площадях. Многие грибы и бактерии синтезируют антибиотики, тормозящие рост других бактерий.
6.3. ПРИНЦИП КОНКУРЕНТНОГО ИСКЛЮЧЕНИЯ. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ДИВЕРСИФИКАЦИЯ
Решающее значение в природе имеет межвидовая конкуренция, поскольку она в большей степени, чем другие гетеротипические реакции, определяет роль видов в экосистемах. Межвидовая конкуренция - это такое взаимодействие, когда два вида соперничают из-за Одних и тех же источников существования - пищи, пространства и т. п. Причем она возникает в тех случаях, если использование источника ресурсов одним видом ведет к ограничению использова-
" ния его другим.
Внутривидовая конкуренция сильнее межвидовой, но правило конкуренции распространяется и на последнюю: конкуренция между двумя видами тем сильнее, чем ближе их потребности. В крайнем случае можно допустить, что два вида с совершенно одинаковыми потребностями не могут существовать вместе: один из них через какое-то время обязательно будет вытеснен. Это положение получило статус закона, известного под названием принципа конкурентного вытеснения, или принципа Гаузе, - в честь Г.Ф. Гаузе, впервые продемонстрировавшего это явление в экспериментах с инфузориями
При изолированном содержании численность популяций обоих видов инфузорий (рис.6.2, кривые 7) увеличивается до тех пор, пока не достигнет максимума. В смешанной культуре популяция второго
вида (рис. 6.2,6, кривая 2) растет быстрее, чем первого (рис- 6.2,а, кривая 2). что приводит к ограничению ее численности. Если не произойдет изменений в параметрах конкуренции, то конкурентное исключение (вымирание первой популяции) - лишь вопрос времени.
Иногда два близких вида, имеющих одинаковые пищевые потребности, живут на одной территории, не конкурируя друг с другом. Такие, казалось бы, исключений из принципа Гаузе можно обнаружить среди птиц. В Англии большой баклан и хохлатый баклан совместно гнездятся на одних и те же скалах и кормятся в одних и тех же водах, но они вылавливают разную пищу. Большой баклан ныряет глубоко и питается преимущественно бентическими животными (камбала, креветки), тогда как хохлатый баклан охотится в поверхностных водах на сельдевых рыб.
О Ч 8 12 1G Длительность эксперимента, сутки
Рис. 6.2. Конкурентное исключение, продемонстрированное в лабораторном эксперименте на двух видах инфузорий (по Гаузе, 1934),
а - Paramecium caudaium, б - Р. aurelia: 1 - в изолированной культуре. 2 - а смешанной культуре.
Подобные факты, а их много, подводят нас к понятию экологической ниши. предложенному Элтоном еще в 1927 г. По образному выражению Одума, местообитание - это адрес вида, тогда как экологическая ниша - это род его занятий. Иными словами, знание экологической ниши дает возможность ответить на вопросы: где, чем и как питается вид. чьей добычей он сам является, каким образом и где он размножается и т. д. Современное определение звучит следующим образом: экологическая ниша - это роль вида в переносе энергии в экосистеме. Имеющиеся в экологической литературе трактовки данного понятия чрезвычайно разнообразны. Все же можно дать следующую наиболее общую формулировку: экологическая ниша - это общая сумма всех требований организма к условиям существования, включая занимаемое им пространство, функциональную роль в сообществе (например, трофический статус) и его толерантность по отношению к факторам среды - температуре, влажности, кислотности, составу почвы и др.
Названные три критерия определения экологической ниши удобно обозначать как пространственную, трофическую и многомерную ниши. Пространственная ниша, или ниша местообитания, может быть названа «адресом» организма. Трофическая ниша характеризует особенности питания и, следовательно, роль организма в сообществе, как бы его «профессию". Многомерная, или гиперпространственная, ниша - это диапазон всех условий, при которых живет и воспроизводит себя особь или популяция. Для интерпретации этого понятия используется теория множеств. Многомерная ниша - это область в гиперпространстве, измерениями которого служат различные экологические факторы; она охватывает диапазоны толерантности по каждому фактору-измерению. Такой акцент исключает из рассмотрения функциональный и поведенческий аспекты
Различают фундаментальную (потенциальную) нишу, которую
организм мог бы занимать в отсутствие конкурентов, хищников и других врагов и в которой физические условия оптимальны, и реализованную нишу - фактический диапазон условий существования организма, который или меньше фундаментальной ниши, или равен ей. Фундаментальную нишу называют иногда преконкурентной, а реализованную - постконкурентной. Однако это не синонимы, поскольку не только конкуренция ограничивает ширину реализованной
Теперь конкретизируем принцип Гаузе: два вида не могут занимать одну и ту же экологическую нишу. Принцип Гаузе явился важным экологическим обобщением. Он позволил увидеть, что для
сосуществования видов в конкурентных сообществах абсолютно необходимы какие-то различия их экологических ниш. Поскольку для каждой из конкурирующих сторон избегание взаимодействия выгодно, конкуренция играет роль мощного эволюционного фактора, приводящего к разделению ниш, специализации видов и возникновению видового разнообразия. Явление разделения экологических ниш в результате межвидовой конкуренции получило название экологической диверсификации.
Экологическая диверсификация между обитающими совместно (т. е- симпатрическими) видами в большинстве случаев осуществляется по следующим трем параметрам" пространственному размещению, пищевому рациону и распределению активности во времени. Как правило, для значительного ослабления и даже полного устранения конкуренции достаточно возникновения четких различий по одному из этих параметров. Различия в пространственном размещении заключаются в выборе видами разных стаций или даже микростаций.
Большой пестрый дятел ищет пищу в основном на стволах деревьев. средний пестрый - на больших ветвях, а малый пестрый дятел - на ветках кроны. Благодаря пути из варяг в греки на север проникла черная крыса. Она загнала серую крысу в подполье, а сама обосновалась на чердаках. Когда в связи с развитием судоходства на юге появилась серая крыса, или пасюк, то она вытеснила черную крысу на чердачные помещения, а сама обосновалась в подполье и канализационной сети.
Экологическая диверсификация по пищевому рациону - широко распространенное явление- Не раз было показано, что близкородственные виды животных характеризуются различными пищевыми потребностями. Пищевые рационы пустынных ящериц, принадлежащих к нескольким симпатрическим видам, состоят у одних преимущественно из муравьев, у других из термитов, у третьих из ящериц других видов или только растений. Сходные примеры различий в рационах у родственных симпатрических видов известны для многих птиц и млекопитающих. Разделение ниш часто бывает сопряжено с распределением активности видов во времени. Примерами могут служить разные типы суточной (ласточки и летучие мыши) или сезонной (некоторые виды ящериц, насекомых) активности. В умеренных широтах у садовой и черноголовой славок наблюдается сдвиг в периодах кладки в две недели. В тропиках эти виды могут размножаться круглый год. так как постоянное обилие необходимых для их питания насекомых ослабляет конкуренцию.
Конкуренция за пищу приводит иногда к ускорению развития и изменению всего жизненного цикла вида. Интересный пример такой конкуренции представляют муха-саркофагида и оса-сфекс. Саркофагида заражает саран-
Одним из следствий экологической диверсификации является так называемое смещение признаков. Иногда особи двух широко распространенных видов более сходны в тех частях своих ареалов, в которых встречаются по отдельности (аллопатрически), чем на участках совместного обитания. Например, два вида поползней столь похожи друг на друга в районах аллопатрии, что различить их может только специалист. Но в областях совместного обитания они имеют специфические признаки: у одного клюв и черная заглаэничная полоса больше, чем у другого.
На успехе в конкурентной борьбе того или иного вида сказывается влияние различных абиотических факторов. Воздействие среды на исход конкуренции изучалось в многочисленных лабораторных экспериментах с двумя видами малого мучного хрущака, Tribolium castaneum и T.confusum. Было установлено, что при равенстве исходной численности жуков обоих видов в жарком влажном климате (г"=34°С, относительная влажность 70\%) всегда побеждает T.castaneum. При ином соотношении начальной численности популяций независимо от факторов среды успех сопутствует то одному, то другому виду (рис. 6.3). Первоначальное доминирование какого-либо вида увеличивает вероятность его победы. При незначительном перевесе в численности той или иной популяции (переходная зона) каждый из видов может одержать победу в зависимости от условий температуры и влажности.
Оценивая успех в конкурентной борьбе одного из двух видов в природных условиях, опираться на такой показатель, как исходная плотность популяции, не представляется возможным. Как правило, вид более специализированный, стенобионтный, оказывается и более конкурентоспособным по сравнению с видом эврибионтным.
Один из двух видов плоских червей обитает только в верховьях рек при температуре воды от 6,5 до 16°С, а другой вид. выносящий температуры в пределах от 6.5 до 23°С. может жить на всем протяжении реки. Когда оба вида симпатрические, то стенотермный вид вытесняет эвритермный из верховьев. и последний сохраняется только в нижнем течении реки. где значения температуры воды колеблются между 13 и 23°С.
На Кубе обитают два вида крокодилов: острорылый и кубинский. Несмотря на общие биологические особенности они, за редким исключением, никогда вместе не встречаются. Острорылый крокодил имеет большую экологическую пластичность, он хорошо переносит осолонение водоемов, поэтому широко распространен во многих прибрежных водоемах: устьях рек, лагунах и других низких местах. В отличие от острорылого кубинский крокодил встречается только в пресных водах. При совместном обитании он как более специализированный и поэтому более конкурентоспособный вытесняет острорылого крокодила из пресных водоемов, принуждая его переходить в солоноватые воды.
Число особей TritiBtium canrusum
Рис, 6.3. Зависимость исхода конкуренции между лабораторными линиями жуков Tribolium caslaneum и Г. confusum от начальных плот-ностей особей (по: Пианка, 1981).
Важным параметром вида является ширина его экологической ниши. Этот показатель всегда относителен. Мы можем говорить о широкой или узкой нише какого-нибудь организма лишь в сравнении с другими. Например, гусеницы дубовой листовертки, питающиеся только листьями дуба, имеют более узкую пищевую нишу, чем гусеницы непарного шелкопряда, развивающиеся на многих видах лиственных деревьев. Эврибионтные организмы обычно имеют более широкие ниши, чем стенобионтные. Однако экологическая ниша может иметь различную ширину по разным измерениям, таким как пространственное распределение, трофические связи и др.
Когда два организма различных видов используют одни и те же ресурсы, их ниши перекрываются. Перекрывание может быть полным или частичным, может быть по одному измерению ниши, но не быть по другим. Если какие-то ресурсы имеются в недостаточном количестве, то при перекрывании ниш возникает конкуренция, кото-
рая тем интенсивнее, чем сильнее это перекрывание. На рис. 6.4 показаны разные варианты взаимодействия экологических ниш.
Сипа фактора среды
Рис. 6.4. Примеры возможных взаимодействий экологических ниш видов А и в (по: Пианка, 1981). Объяснения в тексте,
В случае, когда ниши полностью разобщены (рис. 6.4.в), населяющие их виды не конкурируют друг с другом. Если они вообще не вступают в конкуренцию с другими организмами, то их ниши близки к потенциально возможным в данной ситуации. Когда экологические ниши частично совпадают (рис. 6.4.6), сосуществование видов становится возможным благодаря специфичности их приспособлений, например, особи одного вида занимают убежища, недоступные для более активного конкурента. Наконец, когда ниша одного вида включает в себя нишу второго вида или эти ниши полностью перекрываются (рис. 6.4,а), произойдет конкурентное исключение одного из видов или доминирующий конкурент оттеснит своего соперника на периферию зоны приспособленности. Реальная экологическая ниша слабого конкурента предельно сузится, заняв лишь некоторую часть потенциально возможной ниши. Именно поэтому целый ряд животных и растений живет в условиях, отличных от оптимальных. Например, многие растения, принимаемые за кальцие-фобные, переносят в чистой культуре самое различное содержание
кальция; в природных условиях эти растения сдерживаются в границах своего ареала конкуренцией других видов.
нраевые опта- ^раебые мвльные
Межвидовая моннуренц.ия
Внутривидовая конкуренция --------------».
Рис, 6.5. Влияние межвидовой и внутривидовой конкуренции на распределение местообитаний у птиц (из Одума, 1975).
Конкуренция приводит к очень важным экологическим последствиям- В природе особи каждого вида являются объектами одновременно межвидовой и внутривидовой конкуренции. Межвидовая конкуренция оказывает прямо противоположное, по сравнению с внутривидовой, влияние на пределы выносливости популяции, способствуя сужению диапазона используемых ею местообитаний и ресурсов. Это происходит потому, что разные виды обычно имеют различную способность осваивать местообитания и потреблять ресурсы. При усилении внутривидовой конкуренции происходит дифференциация вида; он занимает большую территорию, распространяясь на менее благоприятные участки ареала (рис. 6.5). Расширяется экологическая ниша. Если преобладает межвидовая конкуренция, то происходит обратное: ареал уменьшается до территории с оптимальными условиями; одновременно увеличивается специализация (однообразие) вида.
Понятие экологической ниши. Экологическая диверсификация. Закон (принцип) Гаузе
Одним из основных в современной экологии является понятие экологической ниши. Впервые об экологической нише заговорили зоологи. В 1914 г. американский зоолог-натуралист Дж. Гриннелл и в 1927 г. английский эколог Ч. Элтон термином «ниша» определили самую мелкую единицу распространения вида, а также место данного организма в биотической среде, его положение в цепях питания.
Обобщенным определением экологической ниши является следующее: это место вида в природе, обусловленное совокупным набором факторов внешней среды. Экологическая ниша включает не только положение вида в пространстве, но и его функциональную роль в сообществе.
Экологическая ниша -- это совокупность факторов среды, в пределах которых обитает тот или иной вид организмов, его место в природе, в пределах которого данный вид может существовать неограниченно долго.
Экологическая диверсификация- явление разделения экологической ниши в результате межвидовой конкуренции. Осуществляется по трем параметрам:- по пространственному размещению- по пищевому рациону- по распределению активности во времени. Вследствие диверсификации происходит смещение признаков - особи двух близких видов более сходны между собой в тех частях ареалов, где встречаются по отдельности, чем на участках совместного проживания.
Конкуренция - это взаимоотношения различных видов со сходными экологическими требованиями, существующих за счёт общих ресурсов имеющихся в недостатке. Сущность межвидовой конкуренции заключается в том, что у особей одного вида уменьшается плодовитость, выживаемость или скорость роста в результате использования ресурсов или интерференции со стороны особей другого вида. Влияние межвидовой конкуренции на динамику численности популяции конкурирующих видов многолико. Динамика в свою очередь может оказывать влияние на распределение видов и их эволюцию. Конкуренция возникает тогда, когда два или большее число организмов получают ресурс из источника, который для всех явно недостаточен. Иными словами конкуренция возникает только в том случае если ресурс ограничен. Если же ресурс имеется в избытке, то два вида даже с очень сходными потребностями конкурировать не будут. Экологическая ниша- место, занимаемое видом в сообществе (биоценозе). Термин ведён Чарльзом Элтоном. Экологическая ниша представляет собой сумму факторов существования данного вида, основным из которых является его место в пищевой цепочке.
Суть принципа вытеснения, также известного как принцип Гаузе состоит в том что каждый вид имеет свою собственную экологическую нишу. Никакие два разных вида не смогут занять одну и ту же экологическую нишу. Сформулированный т.о. принцип Гаузе подвергают критике. Например, одним из известных противоречий этому принципу является парадокс. Все виды живых организмов относящихся к планктону, живут на очень ограниченном пространстве и потребляют ресурсы одного рода (главным образом солнечную энергию и морские минеральные соединения). Современный подход к проблеме разделения экологической ниши несколькими видами указывает, что в некоторых случаях два вида могут разделять одну экологическую нишу, а в некоторых такое совмещение приводит один из видовое в вымиранию. Экологическая ниша не может быть пустой. Если ниша пустует в результате вымирания какого-то вида, то она тут же заполняется другим видом.
Синэкология изучает взаимосвязи между особями популяций различных видов и их приспособленность к условиям внешней среды. Экологами установлено, что организмы, входящие в живые сообщества, привязаны к определенным пространственным координатам, в которых они взаимодействуют между собой и частями биосферы: водой, почвой, атмосферой.
Это место в биогеоценозах имеет название - экологическая ниша. Примеры, рассмотренные в нашей статье, призваны доказать, что она присуща каждому биологическому виду и является следствием взаимодействия организма с другими особями и факторами окружающей среды.
Экологическая характеристика вида
Все без исключения в процессе филогенеза адаптируются к конкретным абиотическим факторам. Они ограничивают территорию обитания популяции. То, как сообщество организмов взаимодействует с условиями обитания и с другими популяциями, составляет её экологическую характеристику, название которой - экологическая ниша. Примеры животных, жизненный цикл которых происходит в разных пространственных и трофических участках биогеоценоза, - это стрекозы, относящиеся к типу Членистоногие, классу Насекомые. Взрослые особи - имаго, являясь активными хищниками, освоили воздушную оболочку, тогда как их личинки - наяды, дышащие жабрами, являются гидробионтами.
Характеристика экологической ниши видов
Автор классического труда «Основы экологии» Ю. Одум предложил термин «экологическая ниша», который он использует для изучения биотических связей популяции на всех уровнях её организации. По мнению ученого, положение особи в живой природе, то есть её жизненный статус - это экологическая ниша. Пример, иллюстрирующий данное определение, - сообщество растений, называемых пионерами. Они обладают особыми физиологическими и вегетационными свойствами, позволяющими им легко завоевывать свободные территории. К ним относятся пырей ползучий, Они формируют первичные биоценозы, которые со временем изменяются. Одум назвал место организма в природе его адресом, а образ жизнедеятельности - профессией.
Модель Дж. Хатчинсона
Снова обратимся к определению термина «экологическая ниша». Пример, иллюстрирующий её, - белохвостый олень, чей жизненный цикл связан с подпологовым пространством - зарослями многолетних кустарников. Они служат животному не только источником питания, но и защитой. Созданная Хатчинсоном модель гиперобъема участка биогеоценоза является ячейкой жизнеобеспечения особи популяции. В ней организмы могут обитать длительное время, избегая внешней среды. Исследования ученого, проведенные им на основе созданной математической модели, дают представления об оптимальных границах существования сообществ живых организмов в экосистемах.
Принцип Гаузе
Он также называется правилом конкурентного исключения и применяется для описания двух форм борьбы за существование - внутривидовой и межвидовой, изученных еще в 19-м столетии Ч. Дарвином. Если популяции имеют пересекающиеся потребности, например, трофические (то есть общую кормовую базу) или пространственные (перекрывающиеся места обитания - ареалы), от которых зависит их численность, то время сосуществования таких сообществ ограничено. Это в конечном результате приведет к изгнанию (вытеснению менее адаптированной популяции) и расселению более приспособленных и быстро размножающихся организмов другого вида.
Например, особи вида постепенно вытеснили популяции черной крысы. Они в настоящее время малочисленны и обитают вблизи водоемов. Три параметра характеризуют понятие «экологическая ниша». Пример, объясняющий это утверждение рассмотрен нами ранее, а именно: вид Крыса серая расселился повсеместно (пространственное размещение), она всеядна (пищевой рацион) и охотится как днем, так и ночью (разделение активности во времени).
Еще один пример, характеризующий правило конкурентного исключения: первые поселенцы, приехавшие в Австралию, привезли с собой популяции европейских пчел. В связи с развитием пчеловодства количество этих насекомых резко возросло, и они постепенно вытеснили туземную австралийскую пчелу из ареалов её постоянного местообитания, что поставило данный вид на грань вымирания.
Похожий случай произошел с популяциями домашнего кролика, завезенного теми же первооткрывателями континентов. Обилие пищи, прекрасные климатические условия и отсутствие конкуренции привело к тому, что особи данного вида стали захватывать территории обитания других популяций и размножились в таком количестве, что стали истреблять посевы сельскохозяйственных культур.
Место биологического вида в экосистеме
Продолжим отвечать на вопрос, что такое экологическая ниша. Пример, дающий наиболее полный ответ, - это жизненный статус растения клевер луговой. Ареал его распространения - Европа, Северная Африка, Средняя Азия. Популяции оптимально растут на достаточно увлажненных лугах, при температурах +12...+21 °С. Они образуют многолетнее разнотравье или лесную подстилку и являются продуцентами в цепях питания биогеоценоза.
Учение об экологической нише
Оптимальное и реальное пространство существования популяции
Напомним, что совокупность связей организмов с особями других популяций и с условиями внешней среды - это экологическая ниша. Пример почвенных бактерий-сапротрофов, питающихся мертвой органикой и очищающих землю, а также улучшающих её агрохимические свойства, подтверждает факт формирования большого количества биотических связей с другими обитателями почвы: личинками насекомых, корнями растений, грибами. Жизнедеятельность почвенных бактерий напрямую зависит от температуры и влажности почвы, её физико-химического состава.
Другие обитатели - нитрифицирующие бактерии-хемотрофы - образуют устойчивые с популяциями растений семейства Бобовые: люцерной, викой посевной, люпином. Все перечисленные параметры, как биотические, так и условия внешней среды, составляют реализованную экологическую нишу бактерий. Она является частью потенциальной (фундаментальной ниши) биогеоценоза, которая представляет собой комплекс оптимальных условий, в которых вид мог бы существовать неограниченно долго.
Правила обязательного заполнения многомерного участка экосистемы
Если биогеоценоз подвергся резкому воздействию экстремальных абиотических явлений, например, пожаров, наводнений, землетрясений или негативной деятельности человека, некоторые его участки становятся свободными, то есть лишенными ранее обитавших здесь популяций растений и животных. Появление новых жизненных форм - сукцессия - приводит к смене той части биогеоценоза, название которой - экологическая ниша растений. Примеры её заселения после пожара указывают, что на смену широколиственному лесу приходят одно-двулетние травянистые растения с высокой вегетационной энергией: кипрей, иван-чай, мать-и-мачеха и другие, то есть освободившаяся часть пространства сразу же заселяется популяциями новых видов.
В данной статье мы детально изучили такое понятие, как экологическая ниша организма. Примеры, рассмотренные нами, подтверждают, что она является многомерным комплексом, приспособленным для оптимальных условий обитания популяций растений и животных.